COORDINACIÓN DE LA FUNCIÓN VEGETATIVA
ESTRUCTURAS CEREBRALES
CONTENIDO DE LA UNIDAD
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Material de estudio
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Imágenes
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Actividades de aprendizaje
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Interacción
ESTRUCTURAS
CEREBRALES
SU RELACIÓN CON LA COORDINACION VEGETATIVA
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE:
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Identificar la anatomía de las estructuras cerebrales que intervienen en la función vegetativa
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Conocer la fisiología de las principales estructuras cerebrales que intervienen en la función vegetativa
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Analizar la relación entre las estructuras cerebrales que intervienen en la coordinación vegetativa
EL TRONCO DEL ENCÉFALO
INTRODUCCIÓN
Debajo de los hemisferios cerebrales y el diencéfalo se encuentra el tronco cerebral, que está constituido por el mesencéfalo, el puente y la médula oblongada, también denominada medula o bulbo raquídeo. Detrás del tronco cerebral se localiza el cerebelo. El mesencéfalo es la porción más pequeña del tronco cerebral. En su cara anterior se encuentran los pedúnculos cerebrales (derecho e izquierdo), y en su porción posterior se localiza la lámina colicular (colículos superiores y colículos inferiores). La porción más prominente del tronco cerebral es el puente. La cara anterior de este se relaciona con la lámina basilar del hueso occipital, y la cara posterior, con el cuarto ventrículo y el cerebelo. Está delimitado en su porción rostral por el surco póntico superior y, en su porción caudal, por el surco póntico inferior o bulbo protuberancial. La médula o bulbo raquídeo se sitúa debajo del puente. Es una extensión directa del cordón espinal, por lo que tiene algunas similitudes anatómicas y funcionales con este. En la cara anterior de la médula, se localizan las pirámides y, en la cara lateral, dos prominencias —una a cada lado— denominadas olivas. Detrás de las olivas están los pedúnculos cerebelosos inferiores. La cara posterior se relaciona con el cuarto ventrículo y, en la parte inferior de esta cara, se localizan dos prominencias: los tubérculos grácil y cuneatus.
Mesencéfalo
Protuberancia
Bulbo raquídeo
SECCIONES
En esta unidad se presentan las figuras de nueve secciones transversales representativas y sus leyendas, que detallan la anatomía interna del tronco del encéfalo. Las conexiones (directas o indirectas) con el hemisferio cerebral derecho se presentan conforme se describen en esta unidad.
Como se ha mencionado antes, la información exteroceptiva exteroceptiva y propioceptiva consciente se transfiere (por las vías anterolateral y del cordón posterior-lemnisco medial, respectivamente) desde el tronco y los miembros izquierdos hacia el hemisferio cerebral derecho. Asimismo, se ha explicado que las fibras corticoespinales del tracto piramidal que salen de las áreas motoras de la corteza cerebral inervan células del asta anterior contralateral y emiten una reducida inervación homolateral de naturaleza similar, y que aquellas que parten del lóbulo parietal se proyectan al asta posterior contralateral. La misma disposición es aplicable al tronco del encéfalo. Las fibras motoras descendentes que terminan en el tronco del encéfalo son corticobulbares (corticonucleares bulbares). Como se muestra en la figura A, los núcleos motores que reciben información corticobulbar bilateral son los núcleos motores del V nervio craneal, los núcleos motores del VII nervio craneal para la mitad superior de la cara, y el núcleo ambiguo (nervios craneales IX y X). Obsérvese que el núcleo motor que recibe información corticobulbar totalmente cruzada es el núcleo motor del VII nervio craneal para la mitad inferior de la cara, mientras que la información corticobulbar que recibe el núcleo motor del nervio hipogloso es, en su mayor parte, cruzada. La información corticobulbar es totalmente contralateral para los núcleos somatosensitivos.
Figura A. Visión posterior del tronco del encéfalo en la que se muestra la distribución de las fibras corticobulbares (corticonucleares bulbares) de la corteza cerebral derecha.
En esta figura faltan los tres pares de núcleos oculomotores. ¿Por qué? Porque estos núcleos no reciben una inervación corticobulbar directa. En lugar de esto, su inervación predominantemente contralateral establece sinapsis con grupos celulares adyacentes conocidos como centros de la mirada, que tienen la función de sincronizar los movimientos conjugados (conjugados paralelos) de los ojos.
Para la comprensión básica de las relaciones nerviosas en el tronco del encéfalo, también es esencial conocer las conexiones de los hemisferios con el núcleo olivar inferior y con el cerebelo (fig. B).
Figura D. Visión anterior de las cuatro decusaciones motoras principales del tronco del encéfalo. Las vías se numeran conforme a su secuencia de activación en los movimientos voluntarios: (1) corticopontocerebelosa; (2) dentadotalamocortical; (3) corticoespinal; (4) olivocerebelosa. También se muestra la conexión rubroolivar.
El esquema general de la formación reticular puede apreciarse en la siguiente imagen.
El cerebro aprende mejor cuando la interacción es más amena y cercana, con analogías, ejemplos, historias y creatividad. Antes de continuar con el estudio de esta temática, te invitamos a visualizar el siguiente video expuesto por nuestro personaje NeuroBatman para que de una manera lúdica podamos seguir aprendiendo.
En la región torácica de la médula espinal en desarrollo pueden identificarse cuatro columnas celulares diferenciadas en la sustancia gris de cada lado (fig. B). En la placa basal, la columna eferente somática general (ESG) inerva los músculos estriados del tronco y los miembros. La columna eferente visceral general (EVG) contiene las neuronas preganglionares del sistema autónomo. En la placa alar, la columna aferente visceral general (AVG) recibe aferencias de los órganos torácicos y abdominales. Una columna aferente somática general (ASG) recibe aferencias de la pared corporal y los miembros.
Figura B. Columnas celulares (núcleos) de la médula espinal y el tronco del encéfalo. (A) Médula espinal embrionaria. (B) Médula espinal adulta. (C) Rombencéfalo embrionario. (D) Rombencéfalo adulto. Columnas celulares aferentes: ASG, aferente somática general; AVG, aferente visceral general; ASE, aferente somática especial; AVE, aferente visceral especial. Columnas celulares eferentes: ESG, eferente somática general; EVG, eferente visceral general; EVE, eferente visceral especial.
En el tronco del encéfalo pueden identificarse estas cuatro columnas celulares, aunque fragmentadas, y no todas contribuyen a cada nervio craneal. Tienen las siguientes conexiones:
•Columna ESG. Inerva la musculatura estriada de la órbita (a través de los nervios oculomotor, troclear y abducens) y la lengua (a través del nervio hipogloso).
• Columna EVG. Da lugar al sistema parasimpático craneal. En la cabeza y el cuello, los ganglios diana son el ciliar, el pterigopalatino, el ótico y el submandibular, y en el cuello, el tórax y el abdomen, los ganglios vagales.
• Columna AVG. Recibe aferencias desde el territorio visceral de los nervios glosofaríngeo y vago.
• Columna ASG. Recibe aferencias desde la piel y mucosas, sobre todo en el territorio del nervio trigémino, cuyos componentes más importantes son la piel y las mucosas de la región oronasofacial y la duramadre. Tres columnas celulares adicionales (fig. C) se ocupan de los tejidos de los arcos branquiales y el oído interno, del siguiente modo:
• Columna eferente visceral (branquial) especial (EVE). Para la musculatura de los arcos branquiales de la cara, las mandíbulas, el paladar, la laringe y la faringe (vía nervios facial, trigémino, glosofaríngeo, vago y raíz craneal del accesorio). Estos músculos estriados tienen funciones viscerales en relación con la ingesta de comida y la inspiración de aire (por tanto, viscerales).
Columna aferente visceral especial (AVE). Recibe aferencias de los botones (papilas) gustativos localizados en el endodermo que reviste los arcos branquiales.
• Columna aferente somática especial (ASE). Recibe aferencias de los órganos vestibular (equilibrio) y coclear (audición) del oído interno. La figura C muestra la posición de los diferentes núcleos en una visión posterior del tronco del encéfalo.
Figura C. Visión posterior del tronco del encéfalo adulto en la que se muestra la posición de las columnas celulares (núcleos) de los nervios craneales. L, S, I y M, núcleos vestibulares lateral, superior, inferior y medial, respectivamente (para mayor claridad se han proyectado los núcleos vestibulares a un lado).
La figura E presenta los componentes principales del fascículo longitudinal medial (FLM). Este haz de fibras se extiende a todo lo largo del tronco del encéfalo y cambia su composición de fibras a diferentes niveles. También puede consultarse esta figura durante el estudio de las secciones del tronco del encéfalo descritas, después de la inspección del segmento C1 de la médula espinal.
Figura E. omposición de las fibras principales del fascículo longitudinal medial (FLM). FRPP, formación reticular paramediana pontina; NR, núcleo reticular; NV, núcleo vestibular; TRE, tracto reticuloespinal.
Guía para el estudio La presentación parte del método tradicional que describe las fotografías o esquemas en niveles sucesivos en orden ascendente sin resaltar. En el presente enfoque:
1. Se destacan los diferentes núcleos y vías, marcando al lado su afiliación primaria con el hemisferio cerebral derecho.
2. Los núcleos y las vías tienen un código de colores según el sistema; por ejemplo, se emplea el rojo para los motores, el azul para los sensitivos y el verde para las conexiones de cerebelo y la formación reticular.
3. El hecho de mostrarlo junto con la codificación de colores permite estudiar los sistemas individuales en modo vertical con «múltiples ventanas».
El texto descriptivo relacionado con las secciones del tronco del encéfalo facilita una secuencia lógica de estudio, en la que pueden seguirse las vías aferentes de abajo arriba hasta el nivel talámico (empezando en la fig. F), y las vías eferentes pueden seguirse de arriba abajo (empezando con la fig. G). Cabe destacar que, después del estudio vertical, ha de efectuarse el estudio horizontal para identificar la localización de los diferentes sistemas a cada nivel. Esto se debe a que la oclusión de una pequeña arteria en el tronco del encéfalo puede afectar a la función en una zona que incluye varios núcleos y vías diferentes. En cada nivel se incorporan réplicas en miniatura de los esquemas de la figura H para ayudar a la orientación izquierda-derecha.
Figura F. Segmento C1 de la médula espinal.
Figura G. Tracto corticoespinal; dos proyecciones corticobulbares (corticonucleares bulbares).
Figura H. Visiones anterior (A) y posterior (B) del tronco del encéfalo; en ellas se muestra la disposición de algunas vías principales.
NOTA ESPECIAL: aquellos alumnos no familiarizados con la anatomía interna del tronco del encéfalo pueden quedar desconcertados por la cantidad de información nueva que contienen las series de secciones. Para su tranquilidad, podemos decir que los conceptos más importantes serán abordados en las actividades de aprendizaje.
Resumen de tres vías en el tronco del encéfalo En la figura I se muestran las vías del cordón posterior-lemnisco medial y anterolateral. Cabe recordar que la última vía comprende el tracto neoespinotalámico, que transmite sensibilidad dolorosa y térmica, y el tracto espinorreticular, que transmite la sensación de dolor sordo. Esta vía termina en los núcleos reticulares del tronco del encéfalo, formando el tracto tegmental central, que acaba en los núcleos intralaminares del tálamo. El tercer componente del sistema anterolateral es el tracto espinotectal, que termina en el mesencéfalo (a nivel del colículo superior) y es el responsable de coordinar los movimientos de la cabeza y los ojos.
Figura I. Vías del cordón posterior-lemnisco medial y anterolateral. NVP, núcleo ventral posterior del tálamo.
En la figura J se representa el tracto corticoespinal. También se incluyen las proyecciones corticobulbares para los núcleos de los nervios facial e hipogloso.
Figura J. Tracto corticoespinal; dos proyecciones corticobulbares (corticonucleares bulbares).
SEGMENTO C1 DE LA MÉDULA ESPINAL (fig. F)
En azul: los fascículos grácil y cuneiforme constituyen el cordón posterior de la médula espinal a cada lado. Sus axones son prolongaciones centrales homolaterales de células de ganglios sensitivos de nervios espinales, cuyas prolongaciones periféricas reciben la información de las grandes terminaciones nerviosas táctiles en la piel, que incluyen los corpúsculos de Meissner y Pacini, y de los husos neuromusculares y órganos tendinosos de Golgi. Los fascículos terminan en los núcleos grácil y cuneiforme (v. fig. K).
Figura K. Parte media de la médula oblongada.
A diferencia del cordón posterior, la vía anterolateral contiene axones cruzados. Como se indica en la figura F, las neuronas de segundo orden atraviesan la comisura blanca anterior en todos los niveles segmentarios antes de ascender hacia el tálamo. El tracto posterolateral (de Lissauer) contiene fibras sensitivas de primer orden que dividen y abarcan varios segmentos medulares antes de establecer sinapsis en el asta posterior. El tracto espinal (descendente) del nervio trigémino contiene neuronas nociceptivas y termoceptivas de primer orden que van a hacer sinapsis en el asta posterior de los segmentos C2 y C3.
En rojo: El área roja grande en el lado izquierdo de la médula espinal representa el tracto corticoespinal lateral (cruzado). El tracto corticoespinal anterior todavía no ha cruzado. Las motoneuronas anteriores que se proyectan desde el asta anterior ocupan la raíz anterior del nervio espinal C1 y la raíz más superior de la raíz espinal del nervio accesorio. El tracto vestibuloespinal lateral (no cruzado) desciende en el cordón anterior para activar los músculos antigravitatorios antigravitatorios de su propio lado. El tracto vestibuloespinal medial (parcialmente cruzado) ha emergido del FLM para activar los reflejos de enderezamiento de la cabeza. Lateral al asta anterior se encuentra la proyección autónoma del hipotálamo. Sus funciones incluyen la activación de las neuronas parasimpáticas sacras que provocan la contracción de la vejiga urinaria y el recto.
En verde: El tracto espinocerebeloso posterior (desde el núcleo torácico posterior) transfiere la propiocepción inconsciente de alta velocidad desde el tronco y los miembros homolaterales, sobre todo desde los receptores de estiramiento muscular. El tracto pontorreticuloespinal (reticuloespinal pontino) desciende homolateralmente para inervar las motoneuronas de los músculos antigravitatorios. El tracto bulborreticuloespinal (reticuloespinal bulbar) inerva las motoneuronas flexoras.
UNIÓN ESPINOBULBAR (fig. G)
En azul: Los fascículos grácil y cuneiforme continúan ocupando el cordón posterior, junto con el tracto y el núcleo espinales del nervio trigémino. Tampoco ha cambiado la posición del lemnisco espinal.
En rojo: La principal característica de este esquema es la decusación piramidal. Observemos la pirámide derecha: el 80% de sus fibras cruzan la línea media decusándose con sus homólogas opuestas, para formar el tracto corticoespinal lateral izquierdo; el 10% entra en el tracto corticoespinal anterior homolateral que cruzará más abajo, y el 10% se mantiene en el mismo lado entre las fibras del tracto corticoespinal lateral derecho.
Dentro de la parte lateral del tegmento se encuentra el tracto vestibuloespinal lateral. Los puntos rojos en los fascículos longitudinales mediales representan el tracto vestibuloespinal medial, que desciende bilateralmente dentro de ellos.
En verde: El tracto espinocerebeloso posterior se acerca a su punto de partida en el pedúnculo cerebeloso inferior. La formación reticular paramediana y lateral ocupa el tegmento.
PARTE MEDIA DE LA MÉDULA OBLONGA (fig. K)
En azul: El cordón posterior izquierdo de la médula espinal asciende hasta la parte media de la médula oblongada antes de girar anteriormente. El fascículo grácil hace sinapsis en el núcleo grácil, y el cuneiforme, en el núcleo cuneiforme. Las neuronas de segundo orden dan origen a las fibras arqueadas internas que cruzan sobre la gran decusación sensitiva (de los lemniscos mediales), para después ascender (hacia el tálamo) como lemnisco medial.
La vía anterolateral, ahora lemnisco espinal, contiene los tractos neoespinotalámico, espinorreticular y espinotectal. El tracto vestibuloespinal desciende desde el núcleo vestibular hacia la médula espinal.
En rojo: La pirámide contiene el tracto corticoespinal antes de la decusación piramidal; el nervio hipogloso emerge en su borde lateral. Lateral al núcleo del XII se encuentra el núcleo posterior (dorsal) del nervio vago. La raíz «craneal» del nervio accesorio ha emergido del núcleo ambiguo; se incorporará al vago por debajo del agujero yugular. El fascículo longitudinal posterior (FLP) contiene fibras autónomas que descienden desde el hipotálamo hacia la médula espinal. Verde Se muestran las proyecciones desde los núcleos olivares inferiores y accesorios a la corteza cerebelosa contralateral. En este punto vuelven a verse la formación reticular paramediana y lateral, y el pedúnculo cerebeloso inferior.
PARTE SUPERIOR DE LA MÉDULA OBLONGA (fig. L)
En azul: En la región media, los lemniscos mediales continúan ascendiendo hacia el tálamo. Lateralmente, vemos el lemnisco espinal, el tracto y el núcleo espinales del nervio trigémino, el tracto solitario y su núcleo (NTS en la fig. L), y los núcleos medial y lateral del nervio vestibular. Las fibras sensitivas del nervio glosofaríngeo hacen sinapsis en el núcleo espinal del nervio trigémino y en el núcleo del tracto solitario.
En rojo: Las pirámides se encuentran en la misma posición que antes. En el lado anatómico derecho, el nervio vago emerge anterior al pedúnculo cerebeloso inferior. En el lado izquierdo, los componentes motores del nervio glosofaríngeo derivan del núcleo salivatorio (salival) inferior y el núcleo ambiguo.
En verde: Los núcleos olivares principal y accesorio envían fibras a través del pedúnculo cerebeloso inferior contralateral. Posterior a ellas se encuentra el área quimiorreceptora (sensitiva para los niveles de HCO3 en el líquido cefalorraquídeo), el núcleo reticular lateral, el tracto pontorreticuloespinal (reticuloespinal pontino) y la formación reticular paramediana. La región de la línea media está ocupada por el núcleo magno del rafe y los fascículos longitudinales medial y posterior.
En verde: Los núcleos olivares principal y accesorio envían fibras a través del pedúnculo cerebeloso inferior contralateral. Posterior a ellas se encuentra el área quimiorreceptora (sensitiva para los niveles de HCO3 en el líquido cefalorraquídeo), el núcleo reticular lateral, el tracto pontorreticuloespinal (reticuloespinal pontino) y la formación reticular paramediana. La región de la línea media está ocupada por el núcleo magno del rafe y los fascículos longitudinales medial y posterior.
Figura L. Parte superior de la médula oblongada.
UNIÓN BULBOPONTINA (fig. M)
En azul: Los lemniscos medial y espinal, así como el tracto y el núcleo espinales del nervio trigémino, ya se han visto con anterioridad; ahora se muestran por primera vez los lemniscos lateral y trigeminal. El lemnisco lateral es un haz de fibras auditivas que asciende hacia el colículo inferior, tras haber cruzado en el cuerpo trapezoide del núcleo olivar superior. Este núcleo se alimenta con la información auditiva de los núcleos cocleares anterior y posterior, en donde termina el nervio coclear.
Figura M. Unión bulbopontina. FLM y FLP, fascículos longitudinales medial y posterior, respectivamente; PCI, pedúnculo cerebeloso inferior; TVE, tracto vestibuloespinal.
En rojo: A este nivel, las vías del equilibrio reflejo son los tractos vestibuloespinales medial y lateral (TVE en la figura). El tracto medial desciende hacia la médula espinal dentro del fascículo longitudinal medial (FLM).
Asimismo, se ven el tracto corticoespinal y la emergencia de los nervios abducens y facial. El FLP contiene fibras autónomas que descienden hacia la médula espinal. Verde En la parte superior se encuentran los pedúnculos cerebelosos superiores que se proyectan desde el núcleo dentado del cerebelo hacia el tálamo contralateral. Por debajo de ellos se sitúan los pedúnculos cerebelosos inferiores. Más centralmente se ubica el tracto pontorreticuloespinal (reticuloespinal pontino) y la formación reticular paramediana.
PARTE MEDIA DEL PUENTE (Figura N)
En azul: Azul Los lemniscos medial, lateral y trigeminal progresan hacia el tálamo. Hemos llegado al extremo superior de los núcleos vestibular, espinal del V y del tracto solitario, así como del cuerpo trapezoide.
Figura N. Parte media del puente. TSN, tracto solitario y su núcleo; (para el resto de abreviaturas, v. fig. M).
El nervio intermedio contiene fibras gustativas que inervan botones gustativos de la lengua y el paladar. Terminan centralmente en el núcleo del tracto solitario.
En rojo: El nervio facial tiene forma de «J», como una rodilla doblada; en este punto rodea el núcleo del nervio abducens antes de atravesar el tegmento, en donde se le une el nervio intermedio.
Este nervio contiene las fibras parasimpáticas secretomotoras que establecerán sinapsis en los ganglios autónomos que inervan las glándulas lagrimal y submandibular (entre otras).
En verde: En la parte superior, las flechas indican la inminente intersección de los pedúnculos cerebelosos superiores en el techo del cuarto ventrículo. A un nivel más inferior, los pedúnculos inferiores entran en el cerebelo. En la porción basilar del puente, millones de fibras corticopontinas descienden desde la corteza cerebral para hacer sinapsis con millones de neuronas individuales que, en conjunto, se denominan núcleos del puente. Estos emiten fibras transversas que separan los tractos corticoespinales en haces, que van a crear los pedúnculos cerebelosos medios contralaterales. Al lado del núcleo abducens se encuentra el centro pontino de la mirada/formación reticular paramediana pontina, un nódulo de la formación reticular que activa la contracción del músculo recto lateral en la órbita, con lo que se provoca la abducción del globo ocular correspondiente. En la línea media, el núcleo pontino del rafe envía fibras serotoninérgicas a través del puente y el cerebelo.
PARTE SUPERIOR DEL PUENTE: (fig. O)
En azul: La raíz sensitiva del nervio trigémino izquierdo termina en el núcleo principal (pontino, sensitivo) del nervio trigémino. Desde este punto, los axones se proyectan a través de la línea media y giran hacia arriba como lemnisco trigeminal. Los tres lemniscos vistos anteriormente son los lemniscos espinal, lateral y medial.
Figura O. Parte superior del puente. PCS, pedúnculo cerebeloso superior; T. mes. del V, tracto mesencefálico del V; (para el resto de abreviaturas, v. fig. M).
El tracto mesencefálico del nervio trigémino contiene las proyecciones de las neuronas monopolares en el mesencéfalo.
En rojo: El núcleo cerúleo, en el suelo del extremo superior del cuarto ventrículo, es el grupo más grande de neuronas noradrenérgicas noradrenérgicas en el encéfalo. Distribuye finos axones arrosariados por todos los hemisferios cerebral y cerebeloso. El núcleo motor del nervio trigémino aporta los axones para la inervación de los músculos masticadores. Los haces de fibras corticoespinales y el FLP ya se habían visto previamente.
En verde: Próximo al pedúnculo cerebeloso superior (PCS en la figura), el núcleo peduncular del puente (pedunculopontino) forma parte del centro locomotor.
Las fibras corticopontinas y pontocerebelosas ya se habían visto previamente.
PARTE INFERIOR DEL MESENCÉFALO (fig. P)
En azul: Los lemniscos medial, espinal y trigeminal (V) siguen ascendiendo, mientras que el lemnisco lateral ha llegado a su destino, haciendo sinapsis en el colículo inferior (centro inferior de la audición).
Figura P. Parte inferior del mesencéfalo. Enc en SGC: interneuronas encefalinérgicas de la sustancia gris central; N. mes. del V: núcleo mesencefálico del V; (para el resto de abreviaturas, v. fig. M).
El núcleo mesencefálico del nervio trigémino (n. mes. V en la figura) es el único grupo celular monopolar en el sistema nervioso central (SNC). Participa en la propiocepción en el área trigeminal.
En rojo: El nervio troclear es el único nervio craneal que se cruza (como muestra la figura); también es el único nervio craneal que emerge de la cara posterior del tronco del encéfalo. El FLP contiene fibras autónomas que viajan hacia la médula espinal. El pie del pedúnculo cerebral contiene fibras corticobulbares (corticonucleares bulbares) y corticoespinales; las primeras activan los núcleos de los nervios craneales motores. El tracto tectoespinal comienza su descenso, después de haber cruzado desde el colículo superior contralateral. Activa los reflejos visuoespinales, que giran la cabeza y el tronco en la dirección de una fuente de luz.
En verde: Las fibras frontopontinas y parieto-temporo-occipital pontinas viajan desde las correspondientes áreas de asociación a los núcleos del puente homolaterales.
En marrón/gris: La parte anterior del tegmento está ocupada por elementos compactos y reticulares de la sustancia negra. La porción compacta, que comprende las neuronas dopaminérgicas pigmentadas, es la fuente de la vía nigroestriada hacia el cuerpo estriado. Esta vía pierde pigmento y células en la enfermedad de Parkinson. La porción reticular contiene neuronas GABAérgicas (que modulan el neurotransmisor ácido γ-aminobutírico).
PARTE SUPERIOR DEL MESENCÉFALO
Parte superior del mesencéfalo (fig. Q) Los cuatro ocupantes del pie del pedúnculo cerebral y la sustancia negra tienen las mismas posiciones relativas, al igual que el núcleo mesencefálico del rafe y los núcleos tegmental anterior e interpeduncular.
Figura Q. Parte superior del mesencéfalo. N. E-W, núcleo accesorio del nervio oculomotor (de Edinger-Westphal); (para el resto de abreviaturas, v. fig. M).
En azul: Los lemniscos medial, espinal y trigeminal continúan moviéndose posteriormente conforme se acercan al tálamo. El tracto espinotectal ha emergido del lemnisco espinal para entrar en el colículo superior.
En rojo: En la parte superior, los dos tractos tectoespinales han emergido desde el colículo superior y se han cruzado. Los tractos espinotectal y tectoespinal activan el reflejo espinovisual por el que los ojos y la cabeza giran en la dirección de los estímulos táctiles. Los nervios oculomotores han atravesado los núcleos rojos y la sustancia negra para llegar a la fosa interpeduncular. El núcleo accesorio del nervio oculomotor (de Edinger- Westphal) (n. E-W en la figura) envía fibras parasimpáticas preganglionares a los nervios; estos activan el ganglio ciliar, cuyas fibras posganglionares provocan la contracción de los músculos esfínter de la pupila y ciliar.
En verde: La mayoría de las fibras dentadotalámicas viajan directamente hacia el tálamo contralateral. Una minoría hacen sinapsis en el núcleo rojo, desde donde las fibras rubroolivares se transmiten hacia delante dentro del tracto tegmental central.
UNIÓN MESENCEFALOTALÁMICA (fig. R)
En azul: Ascendiendo hacia el núcleo ventral posterior del tálamo, se encuentran tres lemniscos (medial, espinal, trigeminal). Entrando en el núcleo geniculado medial (NGM) (auditivo) del tálamo se encuentra el brazo inferior, que se origina en el colículo inferior. El núcleo geniculado lateral (NGL) (visual) recibe el brazo superior (aquí no representado).
Figura R. Unión mesencefalotalámica. NGL, núcleo del cuerpo geniculado lateral; NGM, núcleo del cuerpo geniculado medial; (para el resto de abreviaturas, v. fig. M).
En rojo. El núcleo subtalámico recibe una aferencia del núcleo centromediano del tálamo y se proyecta hacia el núcleo lentiforme. Puede sobreactivarse en la enfermedad de Parkinson. El núcleo rojo y el contenido del pie del pedúnculo cerebral se mantienen inalterados.
En verde: En el tegmento mesencefálico, el núcleo pretectal pertenece al sistema visual. Recibe aferencias del tracto óptico y se proyecta a ambos núcleos de Edinger-Westphal, dando lugar a la constricción pupilar bilateral cuando la luz incide en un ojo. Cerca de la línea media se encuentran los centros para la mirada ascendente y descendente. En raras ocasiones puede descubrirse la presencia de un pinealoma (tumor de la glándula pineal) porque provoca la parálisis de la mirada ascendente.
El pedúnculo cerebeloso superior se dirige al núcleo ventral lateral del tálamo que se sitúa anterior al núcleo ventral posterior. Desde ahí, una proyección final llegará a la corteza motora para coordinar los movimientos en curso.
En gris: Los núcleos habenulares se conectan a través de la línea media y se proyectan por medio del fascículo retrorreflejo al núcleo interpeduncular que participa en el ciclo sueño-vigilia.
ORIENTACIÓN DE LAS SECCIONES DEL TRONCO DEL ENCÉFALO EN IMÁGENES DE RESONANCIA MAGNÉTICA (fig. S)
La figura S muestra secciones del tronco del encéfalo en imágenes de resonancia magnética. Su orientación es opuesta a la vista en las secciones precedentes. En las fotografías y dibujos, la convención es representar las estructuras anteriores abajo. Como ya se ha mencionado antes, en las imágenes de resonancia magnética, las estructuras anteriores están representadas arriba.
Figura S. Resonancias magnéticas de la (A) médula oblongada, (B) el puente y (C) el mesencéfalo en la orientación radiológica estándar. (De una serie amablemente cedida por el profesor J. Paul Finn, Director, Magnetic Resonance Research, Department of Radiology, David Geffen School of Medicine en UCLA, California, Estados Unidos.)
RESUMEN
El tronco cerebral es el "centro anatómico" del encéfalo. Está formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo.
A través del tronco cerebral circulan todas las vías sensoriales excepto la vía olfativa y la vía óptica. En el tronco cerebral se encuentran los núcleos de dichas vías, cada uno con su propio papel funcional. En el caso de la auditiva son principales núcleos son: los núcleos cocleares, el complejo olivar superior, el lemnisco lateral y su núcleo, y el colículo inferior.
Sus funciones principales son:
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Ciclo de sueño-vigilia (control de la conciencia y estado de alerta)
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Sistema motor del encéfalo y médula espinal
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Regulación de la actividad visceral
La lesión de la formación reticular póntica o mesencefálica provoca el estado de coma o la muerte.
Un cerebro normal intacto es incapaz de funcionar por sí mismo de manera consciente, necesita recibir de una manera sostenida impulsos desde la formación reticular del tronco del encéfalo.
Muchos fármacos actúan sobre el sistema reticular activador ascendente. Algunos anestésicos generales suprimen la transmisión a través de la formación reticular. Los estimulantes (anfetaminas, cocaína, cafeína) aumentan el estado de activación general actuando sobre este sistema. En cambio, los sedantes (como los barbitúricos) tienen un efecto depresor sobre este sistema.
PRIMERA ACTIVIDAD DE APRENDIZAJE:
A. Elabore un mapa conceptual en el que establezca las principales funciones del tronco del encéfalo.
B. De respuesta al siguiente cuestionario y remita su actividad por correo electrónico:
1.- ¿Cuáles son las tres estructuras generales que componen al tronco del encéfalo y en donde se encuentran ubicadas anatómicamente.
2.- ¿Dónde se ubican los núcleos de control en el tronco del encéfalo?
3.- ¿Que tipo de lesiones pueden afectar el funcionamiento del tronco encefálico?
4.- ¿En que estructura del tallo cerebral se ubican las fibras nerviosas que cambian de hemicuerpo y cuál es el efecto de ese cambio?
5.- ¿Cuál es la distinción entre la materia gris y la sustancia blanca en el tronco del encéfalo?
6.- ¿Por qué la teoría del cerebro reptiliano o cerebro triuno no se considera vigente o valida en la actualidad?
7.- ¿Cuál es la vinculación entre el tronco del encéfalo y el ritmo cardiaco?
8.- ¿Cuáles son las funciones que además de las principales que si bien no ponen en riesgo la vida de un ser humano también son reguladas por el tallo cerebral?
9.- ¿Cuáles son los nervios craneales que salen del tronco del encéfalo?
10.- ¿Qué tipo de fibras nerviosas inervan células del asta anterior contralateral y emiten una reducida inervación homolateral de naturaleza similar, y que aquellas que parten del lóbulo parietal se proyectan al asta posterior contralateral?
Es muy importante tomar en consideración que los plazos para la entrega de actividades, aparecerán a un costado del botón que permite el acceso a esta unidad situado en el menú de este diplomado.
EL SISTEMA RETICULAR
La formación reticular, como su nombre indica, se parece a una red (reticular) formada por células nerviosas y fibras nerviosas. Esta red se extiende a través del eje del sistema nervioso central desde la médula espinal hasta el cerebro. Se halla estratégicamente situada entre tractos y núcleos nerviosos importantes. Recibe aferencias de la mayoría de los sistemas sensitivos, y tiene fibras eferentes que descienden e influyen en las células nerviosas en todos los niveles del sistema nervioso central. Las dendritas excepcionalmente largas de las neuronas de la formación reticular permiten aferencias de vías ascendentes y descendentes ampliamente distribuidas. A través de sus múltiples conexiones, puede influir en la actividad del músculo esquelético, en las sensaciones somáticas y viscerales, en los sistemas autónomos y endocrinos e incluso en el nivel de consciencia.
Organización general
La formación reticular consiste de una red continua de células y fibras nerviosas asentada en zonas profundas, que se extiende desde la médula espinal a través de la médula oblongada (o bulbo raquídeo), el puente (protuberancia), el mesencéfalo, el subtálamo, el hipotálamo y el tálamo. La red difusa puede dividirse en tres columnas longitudinales: la primera ocupa el plano mediano, por lo que se denomina columna mediana, y consiste de neuronas de tamaño intermedio; la segunda denominada columna medial, contiene neuronas grandes, y la tercera, o columna lateral, contiene principalmente neuronas pequeñas (fig. 1).
La formación reticular tiene una función central en la regulación del estado de conciencia y activación. Consiste como se dijo, en una red compleja de circuitos interconectados de neuronas en el tegmento del tronco encefálico, el área hipotalámica lateral y los núcleos medial, intralaminar y reticular del tálamo. Muchas de estas neuronas son serotoninérgicas (utilizan serotonina como neurotransmisor) o noradrenérgicas. Los axones provenientes de estos núcleos talámicos no específicos se proyectan a la mayor parte de la corteza cerebral, donde, como se señala adecuadamente, modulan el nivel de actividad de un gran número de neuronas.
El término reticular proviene de la apariencia característica de células indeterminadamente agrupadas de diversos tamaños y formas alojada en una densa red de proyecciones celulares, Incluyendo axones y dendritas. La formación reticular no está anatómicamente bien definida porque incluye neuronas que se localizan en diversas partes del cerebro. No obstante, esto no implica que carezca de una función significativa; de hecho, la formación reticular tiene un papel esencial en la conservación de la activación conductual y la conciencia, debido a esta crucial participación en cuanto a mantener el cerebro en un nivel apropiado de activación, algunos autores la denominan sistema de activación reticular.
Además de enviar proyecciones ascendentes a la corteza, la formación reticular da lugar a axones descendentes que pasan a la médula espinal dentro del tracto reticuloespinal. La actividad de los axones reticuloespinales parece desempeñar un papel y la modulación de la actividad espinal refleja y es posible que también modulen la estimulación sensorial mediante la regulación de la ganancia en las sinapsis al interior de la médula espinal.
FUNCIONES
A partir de la descripción previa del inmenso número de conexiones de la formación reticular hacia todas las partes del sistema nervioso, no resulta sorprendente que las funciones también sean numerosas. A continuación, se exponen algunas de las funciones más importantes:
1. Control del músculo esquelético. A través de los fascículos reticuloespinales y reticulomedulares, la formación reticular influye en la actividad de las motoneuronas α (alfa) y γ (gamma) del asta anterior de la médula espinal. En consecuencia, la formación reticular puede modular el tono muscular y la actividad refleja. También mantiene la inhibición recíproca; así, por ejemplo, cuando los músculos flexores se contraen, los extensores antagónicos se relajan. La formación reticular, ayudada por el aparato vestibular del oído interno y el fascículo vestibuloespinal, desempeña un importante papel en el mantenimiento del tono de los músculos antigravitatorios cuando el sujeto se pone en pie. Los denominados centros respiratorios del tallo cerebral, que los neurofisiólogos describen como el lugar del control de los músculos respiratorios, se consideran parte de la formación reticular.
La formación reticular es importante para controlar los músculos de la expresión facial cuando se relacionan con la emoción. Por ejemplo, cuando una persona sonríe o ríe como respuesta a un chiste, el control motor depende de la formación reticular a ambos lados del encéfalo. Los tractos descendentes están separados de las fibras corticomedulares, lo que significa que una persona que ha sufrido una apoplejía que afecta las fibras corticomedulares y que tiene una parálisis facial en la parte inferior de la cara aún puede sonreír simétricamente.
2. Control de las sensaciones somáticas y viscerales. Debido a su localización central en el eje cerebroespinal, la formación reticular puede influir en todas las vías ascendentes que pasan hacia los niveles supraespinales. La influencia puede ser facilitadora o inhibidora. En particular, la formación reticular participa en el «mecanismo de la compuerta» para el control de la percepción del dolor.
3. Control del sistema nervioso autónomo. Los fascículos reticulomedulares y reticuloespinales pueden ejercer un control mayor del sistema nervioso autónomo, desde la corteza cerebral, el hipotálamo y otros núcleos subcorticales, que descienden hacia la eferencia simpática y la eferencia craneosacra parasimpática.
4. Control del sistema nervioso endocrino. La formación reticular influye, tanto directa como indirectamente a través de los núcleos hipotalámicos, en la síntesis o liberación de factores liberadores o inhibidores y, por tanto, controla la actividad de la hipófisis.
5. Influencia en los relojes biológicos. La formación reticular probablemente influye en los ritmos biológicos a través de sus múltiples vías aferentes y eferentes hacia el hipotálamo.
6. El sistema activador reticular. La vigilia y el nivel de consciencia están controlados por la formación reticular. Múltiples vías ascendentes que transportan la información sensitiva hacia los centros superiores están canalizadas a través de la formación reticular la cual, a su vez, proyecta esta información hacia otras partes diferentes de la corteza cerebral, haciendo que una persona que duerme se despierte. De hecho, ahora parece que el estado de consciencia depende de la proyección continua de la información sensitiva hacia la corteza. Los diferentes grados de vigilia parecen depender del grado de actividad de la formación reticular. Las sensaciones dolorosas aferentes incrementan de modo considerable la actividad de la formación reticular que, a su vez, excitan mucho la corteza cerebral. La acetilcolina participa como neurotransmisor excitador en este proceso. A partir de la descripción anterior, actualmente es evidente que la formación reticular, ignorada casi por completo en el pasado, parece influir en prácticamente todas las actividades del organismo.
ACTIVACIÓN
La regulación de la activación y del nivel de conciencia es una función generalizada de la formación reticular. Las neuronas de la formación reticular se ven excitadas por una variedad de estímulos sensoriales que se conducen a través de colaterales de los sistemas sensoriales somatosensorial, auditivo, visual y visceral. Por ende, la formación reticular es "no específica" en su respuesta y lleva a cabo una función reguladora generalizada. Cuando se recibe un estímulo novedoso, la atención se centra en el mismo tiempo que aumenta la alerta general. Esta activación conductual es independiente de la modalidad de la estimulación y se acompaña de cambios electroencefalográficos de actividad que van desde bajo voltaje hasta alto voltaje en gran parte de la corteza. Las regiones talámicas no específicas se proyectan a la corteza de manera específica a los campos dendríticos distales de las grandes células piramidales. Si la formación reticular se deprime a causa de anestecia o se destruye, los estímulos sensoriales siguen produciendo actividad en las áreas sensoriales específicas talámicas y corticales, pero no producen una actividad cortical generalizada.
CONCIENCIA
Muchas regiones de la corteza cerebral producen una activación generalizada cuando se les estimula. Debido a que los distintos atributos del mundo externo (por ejemplo: color, forma, localización, sonidos de los diversos estímulos, etc) se presentan en diferentes partes de la corteza, se ha sugerido que la "conjunción" de la actividad neuronal en estas áreas diferentes está implicada en las acciones conscientes y en el reconocimiento consciente. La activación, que se elimina a causa de lesiones en la formación reticular mesencefálica, no requiere de un cuerpo calloso intacto, y muchas regiones de la corteza se pueden ver dañadas sin alterar la conciencia. La corteza y el sistema activador reticular mesencefálico son áreas mutuamente sustentadoras implicadas en la conservación de la conciencia. Las lesiones que destruyen una gran área de la corteza, un área pequeña del mesencéfalo o ambas, producen coma.
El coma puede ser de origen intracraneal o extracraneal. Las causas intracraneales incluyen traumatismos craneoencefálicos, accidentes cerebrovasculares, infecciones del sistema nervioso central, tumores y aumento de la presión intracraneal.
Las causas extracraneales incluyen trastornos vasculares (choque o hipotensión ocasionado por hemorragias graves o infartos al miocardio), trastornos metabólicos (acidosis diabética, hipoglucemia, uremia, coma hepático, crisis addisoniana, desequilibrio electrolítico), intoxicación (por alcohol, barbitúricos , narcóticos, bromuros, analgésicos, monóxido de carbono, metales pesados) y trastornos diversos (hipertermia) hipotermia e infecciones sistémicas graves). La escala de coma de Glasgow ofrece un método clínico práctico para evaluar el nivel de conciencia basado en la abertura de los ojos y las respuestas motoras y verbales (cuadro 1).
Con las técnicas clásicas de tinción neuronal, los grupos de neuronas están mal definidas y es difícil seguir su trayectoria anatómica a través de la red. No obstante, con las nuevas técnicas de neuroquímica y localización citoquímica, se demuestra que la formación reticular contiene grupos altamente organizados de células neurotransmisoras específicas que pueden influir en las funciones de áreas específicas del sistema nervioso central. Por ejemplo, los grupos de células monoaminérgicas se hallan localizados en áreas bien definidas a lo largo de la formación reticular. Existen vías polisinápticas, y otras vías cruzadas y no cruzadas ascendentes y descendentes, que incluyen muchas neuronas que desempeñan funciones tanto somáticas como viscerales.
En la zona inferior, la formación reticular continúa con las interneuronas de la sustancia gris de la médula espinal, mientras que en la zona superior hay una zona de intercambio de los impulsos hacia la corteza cerebral. Una proyección sustancial de las fibras también abandona la formación reticular para penetrar en el cerebelo.
Proyecciones aferentes Hay muchas vías aferentes diferentes que se proyectan en la formación reticular desde la mayor parte de estructuras del sistema nervioso central (fig. 2). Desde la médula espinal surgen fascículos espinorreticulares, fascículos espinotalámicos y el lemnisco medial. Desde los núcleos de los pares craneales hay tractos aferentes ascendentes, que incluyen las vías vestibulares, acústicas y visuales. Desde el cerebelo surge la vía cerebelorreticular. Desde el área subtalámica, hipotalámica y desde los núcleos del tálamo, del cuerpo estriado y el sistema límbico surgen más tractos aferentes. Otras fibras aferentes importantes surgen de la corteza motora primaria del lóbulo frontal y desde la corteza somestésica del lóbulo parietal.
Proyecciones eferentes Existen múltiples vías eferentes que se extienden hacia el tallo cerebral y la médula espinal a través del fascículo reticulomedular y los fascículos reticuloespinales hacia las neuronas en los núcleos motores de los pares craneales y las células del asta anterior de la médula espinal. Otras vías descendentes se extienden hacia la eferencia simpática y la eferencia parasimpática craneosacras del sistema nervioso autónomo. Otras vías se extienden hacia el cuerpo estriado, el cerebelo, el núcleo rojo, la sustancia negra, el techo y los núcleos del tálamo, el subtálamo y el hipotálamo. La mayoría de las regiones de la corteza cerebral recibe también fibras eferentes.
Funciones de la formación reticular A partir de la descripción previa del inmenso número de conexiones de la formación reticular hacia todas las partes del sistema nervioso, no resulta sorprendente que las funciones también sean numerosas. A continuación, se exponen algunas de las funciones más importantes.
SUEÑO
Periodicidad
El ciclo diario de activación, qué incluye periodo de sueño y vigilia, está regulado por estructuras de la formación reticular dentro del hipotálamo y el tronco encefálico. El proceso de sueño de este ritmo circadiano de 24 horas no solo presenta un “apagado” pasivo de actividad neuronal; más bien, es una función fisiológica activa. las neuronas de la formación reticular en la protuberancia anular empiezan a presentar descargas justo antes del inicio del sueño. Las lesiones de la protuberancia anular justo delante del nervio trigémino producen un estado de hiper alerta y mucho menos sueño de lo normal.
Etapas
El ciclo de sueño consiste en diversas etapas que se siguen una a otra en forma ordenada, cada una de las cuales tiene una duración aproximada de 90 minutos (figura 3). Las etapas se pueden definir por los característicos patrones de ondas en electroencefalogramas. Existen dos tipos bien diferenciados de sueño: sueño de ondas lentas y sueño de movimientos oculares rápidos (MOR).
El sueño de ondas lentas se divide en etapas adicionales. La etapa 1 del sueño de ondas (en huso) lentas, suelen caracterizarse por una activación fácil. Las etapas 2 a 4 son progresivamente más profundas y los patrones electroencefalográficos se vuelven más sincronizados. En la etapa 4, la más profunda del sueño de ondas lentas, la presión arterial, el pulso, la frecuencia respiratoria y la cantidad de oxígeno consumida por el cerebro son muy bajas. Se desconocen los mecanismos de control del sueño de ondas lentas.
El sueño (MOR) se caracteriza por la aparición repentina de un patrón asíncrono en el electroencefalograma. Los durmientes presentan MOR intermitentes, es decir despertarlos, muestra una pérdida notable del tono muscular en las extremidades y tienen imaginaría visual vívida y sueños complejos. Hay una necesidad específica de sueño MOR, mismo que es producido de las neuronas en el mesencéfalo dorsal y el tegmento de la protuberancia anular.
Es posible que el sistema del rafe de la línea media de la protuberancia anular sea el centro principal responsable de ocasionar el sueño; es posible que actúe a través de la secreción de serotonina, que modifica muchos de los efectos del sistema de activación reticular. El sueño MOR paradójico se presenta cuando una segunda secreción (norepinefrina), producida por el locus ceruleus, suplanta la secreción del rafe. Los efectos se asemejan a la alerta normal.
La destrucción del núcleo reticular rostral de la protuberancia anular suprime el sueño de movimientos oculares rápidos, por lo general sin afectar el sueño de ondas lentas o la alerta. El sueño de movimientos oculares rápidos se suprime mediante inhibidores de dopa o amino oxidasa, que aumentan la concentración de norepinefrina en el cerebro. Las lesiones de los núcleos del rafe en la protuberancia anular ocasionan una alerta prolongada.
Los núcleos del rafe contienen cantidades apreciables de serotonina y se ha mostrado que el tratamiento con p-clorofenilalanina (qué inhibe la síntesis de serotonina) ocasiona la alerta en los gatos.
* Los núcleos del rafé o cuerpos del rafé (nuclei raphe en latín) son agregados celulares (de neuronas) que conforman la columna medial del tallo encefálico. Son una parte estructural concreta del mesencéfalo (junto con el cerebelo y el puente), que a su vez forma parte del romboencéfalo. Sirven para facilitar la detección y respuesta ante estímulos externos y están relacionados con el sueño y la vigilia. Su principal función es la de liberar serotonina al resto del cerebro.
Etimológicamente, el término "rafe" deriva de la palabra griega ραφή (comisura).
Es momento de tomar apuntes
Te invitamos a seguir la ponencia del Dr. Luis Delgado Reyes con relación al tema antes expuesto.